Концепция MLS2 (Multilevel Selection 2) — это второй тип многоуровневого отбора, введенный в классической работе Дэвида Слоана Уилсона и Элиота Собера для строгого разграничения уровней, на которых действует естественный отбор.
Главное отличие MLS2 от MLS1 заключается в критерии репродукции целого.
Вот суть концепции MLS2 по пунктам:
1. Определение "группы как индивида"
В MLS2 группа (колония, улей, сообщество, симбиотический организм) рассматривается не просто как среда обитания для особей, а как суперорганизм или функциональная единица, которая обладает собственной репродуктивной способностью. Группы в MLS2 не просто выживают дольше — они размножаются как целое, производя дочерние группы (отпочковыванием, фрагментацией, роением и т.д.).
2. Ключевой критерий: «Fitness 2»
В MLS1 приспособленность (fitness) особи зависит от ее группы (это контекстуальный отбор). В MLS2 приспособленность группы вычисляется как эффективность производства новых групп.
Например:
В MLS1 мы смотрим: «У особей в группе А выше выживаемость, чем у особей в группе Б».
В MLS2 мы смотрим: «Группа А произвела 5 дочерних групп-колоний, а группа Б — только 1. Следовательно, группа А имеет более высокую приспособленность как единица».
3. Ковариация признаков на уровне группы
Для того чтобы отбор на уровне группы работал в формате MLS2, у самих групп должны быть наследуемые признаки, влияющие на их репродуктивный успех. Эти признаки — это не просто сумма признаков особей, а эмерджентные (системные) свойства структуры: плотность, архитектура распределения ролей, состав видов или эффективность переработки ресурсов всем коллективом.
4. Классический биологический пример: Эволюция эусоциальности у перепончатокрылых (пчелы, муравьи)
В колонии пчел рабочие особи стерильны (имеют нулевую индивидуальную приспособленность). С точки зрения MLS1, это эволюционный тупик для отдельной особи. Но с точки зрения MLS2, вся колония ведет себя как сверхорганизм: она «размножается», выпуская молодых маток (роение). Стерильные рабочие — это «соматические клетки» этого суперорганизма. Естественный отбор работает на уровне колонии: колонии, у которых лучше организовано разделение труда, производят больше роев, даже если ценой этого становится бесплодие отдельных насекомых.
5. Пример из экологии (много-видовые сообщества)
В применении к сообществам разных видов (ваш предыдущий вопрос) MLS2 — это гораздо более жесткая концепция, чем MLS1. Здесь сообщество должно воспроизводиться как единое целое.
Пример: Лишайники (гриб + водоросль). Размножаясь, они часто производят специализированные структуры (соредии), которые содержат оба вида одновременно. Если гриб и водоросль вместе образуют новую «дочернюю» структуру, это чистая MLS2.
Другой пример: Слизистые бактериальные пленки (биопленки), которые могут отрывать кусочки, уплывающие на новое место, где они вырастают в новую биопленку с тем же соотношением разных видов бактерий. Отбор идет на эффективность этого процесса фрагментации.
6. Три главных условия для MLS2
Чтобы отбор по типу MLS2 реально работал, необходимы три фактора:
Внутригрупповая вариация: Группы должны различаться по своим системным признакам.
Наследуемость признаков группы: Дочерние группы должны быть похожи на родительские (т.е. структура сообщества должна воспроизводиться при «размножении»).
Низкая миграция (или высокая изоляция): Чтобы признаки группы не размывались постоянным перемешиванием особей между группами.
Итоговый вердикт:
MLS1 — это контекстуальный отбор (особи эволюционируют внутри групп).
MLS2 — это репродуктивный отбор (группы эволюционируют как популяции групп).
В MLS2 группы конкурируют друг с другом за создание новых групп, и именно здесь эволюционная теория переходит от изучения «социального поведения» к изучению «организменных свойств экосистем». В современных работах (например, в рамках расширенного синтеза) MLS2 считается главным механизмом возникновения макроэволюционных новшеств, таких как многоклеточность и возникновение симбиотических «холобионтов».